Ensayo de la amistad

REVISTA ACADEMIA DE MEDICINA
Fisiología de la cognición y su relación
con el síndrome de la disritmia tálamocortical
 
i) Propiedades oscilatorias de las células talámicas
Hace dos décadas se propuso que, en una red neuronal, la presencia de elementos celulares con propiedades intrínsecas oscilatorias y resonantes facilitaría la coherencia entre los elementos interconectados (9). Además, enuna serie de estudios in vitro fue posible caracterizar las propiedades eléctricas intrínsecas de las neuronas talámicas que sustentan las frecuencias en la banda gamma (25-50 Hz). Se trataba de oscilaciones subumbral que se general a nivel dendrítico cuando las neuronas talámicas son despolarizadas más allá de –45 mV (10). De hecho, el mecanismo neuronal que subyace a la generación de lasoscilaciones gamma se ha estudiado en neuronas únicas y en circuitos neuronales ajenos al tálamo. Por ejemplo, se ha demostrado que el potencial de membrana de las neuronas inhibitorias parvoespinosas de la capa IV cortical muestra oscilaciones del voltaje a frecuencia gamma. En este caso la oscilación se produce por la activación secuencial de una corriente de sodio persistente de bajo umbral. Encambio, las oscilaciones rápidas de las células talamocorticales dependen de la activación de canales de calcio voltaje-dependientes (10) (Figura 1).
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|Figura 1. Propiedades oscilatorias de las neuronas talámicas. |

Registro intracelular in vitro de una neurona talámica. A. La activación directa de una célula talámicacon un potencial de membrana de -66 mV (panel izquierdo) evoca una corta y rápida ráfaga (burst) de potenciales de acción desencadenado por la activación de la conductancia de calcio de bajo umbral. Al activar con la misma amplitud una célula con un potencial de membrana cercano a los -40 mV (panel derecho), se evocan potenciales de acción repetidos que disparan de modo tónico por toda la duraciónel estímulo. B. La inyección sostenida y directa de corriente saliente evoca, a potenciales de membrana de -46 a menos 43 mV, oscilaciones subumbral de alta frecuencia. El autocorrelograma del recuadro corresponde al trazado a -43 mV. Adaptado de [10].
La importancia funcional de las oscilaciones dendríticas del tálamo radica en que la retroalimentación cortical al tálamo se establece sobresegmentos dendríticos distales, lo que permite una oportunidad única para que haya resonancia entre las oscilaciones intrínsecas dendríticas y las oscilaciones corticales. Este punto tiene ulterior significación porque los estados de vigilia y de sueño REM se asocian con despolarización de las neuronas talámicas mientras que el sueño de onda lenta lo hace con hiperpolarización talámica (11). Cada unode los dos niveles del potencial de membrana genera en las células talámicas un tipo diferente de propiedad oscilatoria intrínseca y de integración neuronal. Considerando estos datos podemos concluir que la coherencia de los ritmos rápidos en los bucles talamocorticales depende tanto del patrón de las entradas sinápticas como del estado de modulación de las propiedades intrínsecas de las neuronasinvolucradas.
Puesto que las entradas sensoriales generan una representación fragmentada de los universales, el problema de la unidad perceptual tiene que ver con los mecanismos que permiten que tales componentes sensoriales se reúnan en una imagen global. Desde hace unos años esto se conoce como “reunificación” (binding) y uno de los mecanismos que la implementaría se ha denominado conjuncióntemporal.
La activación neuronal sincrónica producida por entradas sensoriales se ha estudiado en las células corticales visuales de mamífero durante la presentación de barras de luz con una orientación y desplazamiento óptimos (4). Los componentes de un estímulo visual que corresponden a un objeto cognitivo, por ejemplo, una barra en un campo visual, generan oscilaciones gamma coherentes en...